|
Daha
önce ışık mikroskobuyla varlığı saptanmasına karşın,
elektron mikroskobunun bulunuşundan sonra, ayrıntılı yapısı
kısmen açıklanabilmiştir. Kalınlığı en fazla 120 A° (1
angström = 1/10.000 mm.) dur. Protein, yağ ve az miktarda
karbonhidrat moleküllerinden (özellikle memelilerde) meydana
gelmiştir. Hücre zarının yapısı hakkında ilk bilimsel
model Danielli ve Dawson tarafıdan ortaya konmuş ve birçok
biyolog tarafından uzunca bir süre benimsenmiştir. Bu modele
göre hücre zarının ortasında bir fosfolipit (60 A° kalınlığında)
ve bunun her iki tarafında da birer protein tabakası (30 A°
kalınlıklarında) bulunur. Buna "Zar Birimi" denir.
Danielli ve
Dawson modelinin, hücrenin işlevsel bir parçası olan hücre
zarının işleyişini tam olarak açıklayamaması, bu konuda
yeni modellerin geliştirilmesine neden olmuştur, öyleki hücre
zarının, iki tarafında protein, ortada fosfolipit tabakasından
ibaret bir yapı olmadığı; bir lipit denizinde yüzen,
proteinden ve glikoproteinlerden yapılmış, almaç denen özel
bölgelerle dışarıya açılan bir "Mozaik Zar
Modeli"nden oluştuğu anlaşılmıştır. Mozaik Zar
Modeli 1966 yılında Singer ve Lenard tarafından ortaya çıkarıldı,
ancak 1972 yılında ayrıntılı olarak yayınlandı. Bu zar
modeli ya da birimi tüm hücrelerin dış zarında ve içteki
organellerinin zarlı kısımlarında (mitokondri çeperi,
golgi, endoplazmik retikulum, çekirdek zan gibi) benzerdir.
Zarın yapısındaki
lipitler çoğunluk fosfolipitlerdir ve zarın orta kısmında
iki tabakalı olarak bulunur. Bir tabakadaki fosfolipidin suda
erimez lipofil (apolar) kutbu (yağ asitlerini taşıyan
polarize olmamış kutbu) öbür tabakadaki fosfolipidin lipofil
kutbuna dönüktür. Dolayısıyla ışınsal bir şekilde
lipofil kutuplar karşıkarşıya gelmiştir. Suda eriyen
hidrofil (polar) kutupları ise dışa dönüktür. Bu
tabakalar, polipeptitterden meydana gelmiş bloklarla ya da adacıklarla
kesilmiştir. Bu
haliyle hücre zarı, içinde proteinlerden yapılmış adalar
taşıyan bir lipit denizi gibi görünür.
Hayvansal hücrelerin
dış yüzü, hücre zarında bulunan nöraminik asidin iyonize
olmuş karboksil grubundan dolayı eksi yüklüdür. Nöramin, nöraminidaz
enzimi ile zardan koparılırsa, eksi yükün büyük bir kısmı
yitirilir.
Zar
proteinleri, yerleşim durumlarına göre iki kısma ayrılır.
Bir grup protein, yağ tabakasının her iki yüzündedir.
Bunlara "Ekstrinsik Proteinler" denir. Bir kısmı da
yağ tabakasının içine gömülmüştür; dış kısımları
yağ tabakasının iç ya da dış yüzüne açılabilir.
Bunlara da "l n t r i n s i k Proteinler" denir.
intrinsik proteinlerden rodopsin retinanın çomakçıklarındaki
taraklarda bulunur. Karanlıkta 1 /3'ü oranında. aydınlıkta
ise 1 /2'si oranında zar içine gömülür. Ekstrinsik
proteinler sulu ortamla temas halinde oldukları için
hidrofilik amino asitleri, intrinsik proteinler ise bir tarafları
ile yağ tabakasına gömülü oldukları için bu kısımlarında
hidrofobik amino asitleri, diğer tarafları sulu ortamla
temasta olduğu için de o taraflarında hidrofilik amino
asitleri taşırlar.
Memeli hücrelerinde,
özellikle alyuvarlarda, intrinsik proteinlere bağlı olarak
karbonhidratlar bulunmuştur. Karbonhidratlar, hücre zarında
glikoproteinler ve glikolipitler halinde bulunurlar ve zar yüzeyinin,
türlere hatta hücre gruplanna ilişkin özgüllüğünü sağlarlar.
Organellerin zarında karbonhidrat bulunamamıştır. Hücre yüzeyinde
ince bir film halinde bulunan glikoproteinler hücreye antijen
özelliği verirler. Bunlar virüs almacı olarak da kullanılırlar.
Alyuvarlardaki mukopolisakkaritler antijen özelliğinin yanısıra,
kan gruplannın oluşumunu da sağlar. Bu karbonhidrat gruplarının
bozulması (kanserleşme) ya da bir çeşit aşınması, yani hücre
zarının ketleşmesi, yaşlanmaya yol açar. özellikle
kanserleşmede hücre yüzeyi daha fazla eksi elektrik yüklü
olur.
Çok hücrelilerde
hücrelerin birbirine teması bazı bilgilerin aktarılmasına,
örneğin hücre bölünmesinin durdurulmasına "Kontak
inhibisyon", morfo-genetik hücre hareketlerinin meydana
gelmesine, büyümenin düzenlenmesine neden olur. Kontak
inhibisyona güzel bir örnek de, plazmodyumun (sıtma etkeni)
eritrositleri tanımasıdır. Bu tanımayı glikokalikslerle
yapar. Diğer birçok hücre paraziti aynı yöntemi kullanır.
Hücrenin iç
ortamını, dış ortamdan ayıran ve her iki ortam arasındaki
madde alışverişini düzenleyen hücre zarının yapısı büyük
bir olasılıkla sabit değildir. Yağ ve protein molekülleri
belirli sınırlar içinde hareket eder. Bu hareket içe ve dışa
doğru olmaktan ziyade yanlara doğrudur. Hücre zarının yapısal
değişimi, taşıdığı doymuş ve doymamış yağ moleküllerinin
miktarına bağlıdır. Zar, genellikle vücut sıcaklığında
akıcı olan doymamış yağ moleküllerini içerir. Zar yüzeyinde
mozaik şeklinde bulunan protein ve glikoprotein adacıkları,
etrafını çeviren bir sıralı yağ molekülleri ile sıkıca
bağlanmıştır (bu ikisinin arasında hareket meydana gelmez).
Fakat diğer yağ molekülleriyle bağlantısı gevşektir.
Hücre zarının
biyolojik etkinliğini değiştiren birçok madde, örneğin
karsinojen (kanserleşmeye neden olurlar) maddeler, bazı hastalıkların
ortaya çıkmasına neden olmaktadır.
Hücre zarının
enine kesitlerinde, boyları 75 A0 kadar olabilen bazı kanalların,
dış yüzeyden iç yüzeye kadar uzandığı saptanmıştır.
Elektron mikroskobuyla yapılan son çalışmalarda, hücre zarının,
Golgi aygıtının bir ürünü olduğu saptanmıştır. Golgi
aygıtından kesecikler şeklinde sürekli meydana gelen zar akımı,
hücre zarının kısmi onarımında ve hücre bölünmesinden
sonra hücre zarının büyümesinde kullanılır. Hücre zarında
çekirdek zarında bulunan porlar bulunmaz. Hücreye giren
besinleri ve hücreden çıkan artık maddeleri; zarın geçirgenliği,
üç tabakalı moleküler dizilişi ve özellikle proteinden oluşmuş
almaç (reseptör) kısımları saptamakla beraber, elektriksel
yükün de bu giriş-çıkışta büyük bir önemi olduğu
varsayılmaktadır. Hücre içi ile dış ortam arasındaki
elektrik potansiyel farkı (m V düzeyinde), bazı maddelerin içeriye
ve dışarıya pompalanmasını kolaylaştırır.
Bir amip ya da
silli hayvan yaralanırsa; bu yara yeni bir zarla hemen kapatılır.
Bu yeni zara plazmalemma denir. Plazmalemmayı hücre arasına
salgılanan maddelerle ya da bir çeşit hücre iskeletini oluşturan
hücre dışındaki daha katı selüloz (bitkilerde) ya da
mukopolisakkarit ve albuminoid yapılarla karıştırmamak
gerekir.
Hücre,
yoğunluğu az olan bir sıvı içerisine (hipotonik) konursa şişer
ve sonunda patlar, buna "Hemoliz" (genellikle
alyuvarlarda hemin hücre dışına çıkmasında kullanılır);
yoğunluğu fazla bir sıvı içerisine konursa, su kaybederek büzülür,
hücre zarı bitkilerde selüloz duvardan ayrılır ve sonunda
yine patlar buna da "Plazmoliz" denir.
|